Бор В

## Химический элемент Бор и его роль в жизни растений Бор (B) - элемент главной подгруппы III группы периодической системы. Он обладает преимущественно неметаллическими свойствами и в соединениях обычно проявляет степень окисления +3. Несмотря на то, что бор не является ни структурным компонентом клеток, ни активатором ферментов, он играет важную роль во многих физиологических и биохимических процессах растений: * Регуляция роста * Метаболизм фенолов, углеводов, ауксинов и нуклеиновых кислот * Транспорт сахаров * Дыхание * Синтез и лигнификация клеточных стенок * Функционирование мембран ### Бор и формирование клеточных стенок Более 90% бора в растениях сосредоточено в апопласте - клеточных стенках и межклеточном пространстве. Здесь бор образует комплексные соединения, в первую очередь с диоловыми группами сахаров, фенолов, аминокислот и других соединений. Важнейшим из таких соединений является бор-рамногалактуронан II (dB-RG II), состоящий из двух субъединиц. В этом комплексе бор связывает остатки апиозы рамногалактуронана II (RG II) посредством бор-диолэфирных связей.  _Превращения (1) борной кислоты (HB) и боратных анионов (B–), взаимодействие (2, 3) бората с дигидроксильными группами (D)_ Перекрестное связывание пектиновых цепей в области RG II с помощью бора и ионов кальция (Ca2+) формирует молекулярную сеть, которая обеспечивает стабильность клеточных стенок. Роль бора в формировании клеточных стенок: * Участвует в формировании ультраструктуры клеточной стенки * Необходим для стабильного перекрестного связывания пектиновых цепей * Влияет на включение в клеточную стенку различных предшественников * Является важным морфогенетическим агентом ### Взаимодействие бора с другими элементами Для формирования прочных клеточных стенок важно взаимодействие бора с кальцием. Кальций усиливает связь бора с цепями пектина, что обеспечивает стабильность и функциональность клеточной стенки. ### Распределение бора в растениях Содержание бора в растениях варьируется в зависимости от вида и условий произрастания. Как правило, двудольные растения нуждаются в большем количестве бора, чем однодольные. Это связано с высоким содержанием в клеточных стенках двудольных пектинов и полигалактуронов. Бор оказывает многогранное влияние на физиологию растений. Одним из ключевых аспектов его действия является способность регулировать транспорт кальция. Влияние на транспорт кальция Бор влияет на интенсивность как мембранного, так и дальнего транспорта Ca2+, что отражается на росте клеток. Вероятно, бор регулирует пул ионизированного кальция в апопласте, что обуславливает ряд его физиологических эффектов. Интересно, что германий проявляет сходные свойства, образуя комплексы с соединениями, содержащими цис-расположенные ОН-группы. При дефиците бора внесение германия в питательную среду растений способствует восстановлению целостности клеточных стенок и замедляет проявление симптомов дефицита бора. Функционирование мембран Бор играет важную роль в поддержании структурной целостности не только клеточных стенок, но и мембран. В мембранах присутствуют специфические акцепторы, такие как производные сахаров (манноза, апиоза, галактоза) и другие гидроксилированные лиганды (серин, треонин), способные формировать комплексы с борной кислотой или боратами. Особенно важную роль играют поверхностные мембранные белки, заякоренные с помощью гликозилфосфатидилинозитола. Эти белки, как правило, содержат три остатка маннозы и фосфатидилинозитол, обеспечивающие прочное связывание с бором. Модификация "якоря" мембранного белка бором влияет на его доступность для фосфолипазы и может способствовать высвобождению белка из мембраны. Таким образом, обеспеченность растений бором может регулировать соотношение между свободными и связанными формами поверхностных белков. Эти белки входят в состав "мембранных мостиков" – микродоменов мембран со специфическими функциями. Изменение концентрации бора, влияя на конформацию мембранных белков, может запускать каскад механических сигналов в цитоплазму. Дефицит бора негативно сказывается на составе мембран и активности транспортных процессов. Бор необходим для формирования и поддержания мембранного потенциала. Например, при дефиците бора наблюдается изменение мембранного потенциала и снижение активности H+ -АТФазы, что влияет на градиент протонов на плазмалемме и активность Fe-редуктазы. В то же время, обработка бором корней растений, испытывающих его дефицит, вызывает гиперполяризацию мембран. Некоторые из этих изменений проявляются уже через несколько минут после изменения обеспеченности растений бором, что указывает на прямое взаимодействие бора с мембранами. Функционирование мембран нарушается также из-за накопления активных радикалов кислорода в листьях и корнях растений при дефиците бора. Дефицит бора увеличивает проницаемость мембран, что приводит к усиленному выходу из клетки электролитов (калия, кальция), сахаров, аминокислот и фенолов, нарушению перибактероидных мембран клубеньков, уменьшению содержания связанного с мембранами Ca2+. Влияние на фотосинтез Дефицит бора приводит к нарушениям процессов фотосинтеза, хотя точная причина этого явления неизвестна. Возможно, недостаток бора негативно влияет на функционирование мембран хлоропластов, в частности, на транспорт электронов в тилакоидах. Замена бора германием Как и в случае с клеточной стенкой, замена бора германием способствует восстановлению избирательности и нормализации функций плазматической мембраны. При этом в мембранных фракциях не обнаружено значительного количества бора. Рост и развитие репродуктивных органов Участие бора в синтезе и функционировании клеточных стенок и плазматических мембран напрямую влияет на рост пыльцевой трубки, который подавляется при дефиците бора. Причем для роста пыльцевой трубки бор необходим в большей степени, чем для прорастания пыльцы. При его недостатке наблюдаются разрывы пыльцевых трубок и утолщение их кончиков. Этим объясняется более тесная зависимость формирования семян от снабжения растений бором по сравнению с формированием вегетативных органов.## Бор: от дефицита к избытку Бор - важный микроэлемент для растений, однако как его недостаток, так и избыток негативно сказываются на их росте и развитии. Признаки дефицита бора: У растений наблюдается замедленный рост, листья становятся мелкими, межжилковый хлороз, опадают почки и цветки, плоды не формируются. Злаки образуют меньше цветков, у кукурузы початки мелкие и искривленные, на листьях появляются белесые пятна, которые позже засыхают. Картофель формирует мелкие клубни с бурыми пятнами, водянистые при варке. У цветной капусты головка формируется бурой и рыхлой. У корнеплодов темнеет сердцевина, развивается заболевание "гниль сердечка". Увеличивается диаметр стебля, часто сопровождающийся растрескиванием, как у сельдерея и брокколи. У плодовых культур засыхают верхушки побегов, у их основания формируется розетка листьев измененной формы. Плоды мелкие, уродливые, на кожуре и в мякоти образуется опробковевшая ткань, кожура растрескивается. Избыток бора: Высокое содержание бора характерно для почв, сформированных на морских осадках, и степных районах Западной Сибири. Избыток бора может быть вызван использованием поливных вод и удобрений с повышенным его содержанием. Концентрация бора более 1 мг/л в почвенном растворе токсична для чувствительных растений. Критические концентрации бора в растениях составляют 100–1000 мг/кг сухой массы. Признаки избытка бора: * Угнетение роста. * Увеличение пероксидного окисления липидов. * Повышение проницаемости мембран растений. * Желтые верхушки листьев. * Некроз растительных тканей (начинается с краев листьев). * Преждевременный листопад. * Образование "плешин" - участков, лишенных растительности (индикатор месторождений бора). Устойчивость растений к избытку бора (от менее устойчивых к более устойчивым): просо = горох < ячмень < пшеница < овес < донник < люцерна Чувствительны к избытку бора: персик, виноград, инжир, фасоль. Влияние на человека и животных: Употребление в пищу растений с высоким содержанием бора (60–600 мг/кг сухой массы) вызывает нарушения обмена веществ, подавляет активность протеолитических ферментов, способствует развитию борного энтерита - эндемического заболевания желудочно-кишечного тракта.