Азот N

Азот – это химический элемент, занимающий в периодической системе Менделеева место в главной подгруппе V группы второго периода. В природе он представлен двумя стабильными изотопами: N (%,635%) и N (%,365%). Азот в свободном состоянии – это газ без цвета, вкуса и запаха, имеющий двухатомную структуру (N). Он составляет значительную часть атмосферы Земли: % по массе или % по объему. Как и углерод (C), азот играет важнейшую роль в построении органических соединений (белков, аминокислот, нуклеиновых кислот и др.), обеспечивая рост и развитие растений. Процесс восстановления нитрата Высшие растения не могут усваивать атмосферный азот напрямую. Они получают его из почвы, преимущественно в форме нитрат- или аммонийных ионов. Процесс ассимиляции азота включает в себя восстановление нитрата (NO⁻) до аммония (NH⁺), который затем используется для синтеза аминокислот: NO⁻ + 2e⁻ → NO⁻ + 6e⁻ → NH⁺ → аминокислота. Восстановление нитрата до аммония проходит в две стадии: 1. Восстановление нитрата до нитрита (NO⁻), катализируемое ферментом нитратредуктазой. 2. Восстановление нитрита до аммония, также катализируемое нитритредуктазой. Нитратредуктаза (НР) – это флавопротеин, содержащий молибден. Он катализирует восстановление нитрата (NO⁻) до нитрита (NO⁻): NO⁻ + НАД(Ф)H + H⁺ → NO⁻ + НАДФ + HO. Нитратредуктазы широко распространены у эукариот (растений, грибов, дрожжей, водорослей) и относятся к классу молибденсодержащих ферментов. У высших растений НР представляет собой димер с молекулярной массой кДа. Каждая субъединица этого димера способна самостоятельно восстанавливать нитрат до нитрита. Она состоит из трех простетических групп: * Флавинадениндинуклеотида (ФАД) (диафоразный компонент); * Цитохрома b; * Молибденового кофактора (Mo-кофактор). Перенос электронов от восстановленных эквивалентов (НАД(Ф)H) к нитрату осуществляется последовательно через эти простетические группы. Для активации фермента необходимо образование димера или тетрамера (димера димеров).  Нитратредуктазы грибов и водорослей, в отличие от растительных, в основном используют НАД(Ф)Н в качестве донора электронов. Структура Mo- и Fe-содержащих частей нитратредуктаз различается у эукариот и бактерий. Бактериальный Mo-кофактор, молибдоптерингуаниндинуклеотид (MGD), отличается от эукариотического наличием дополнительного нуклеотида. В бактериальных НР переносчиками электронов служат железосерные центры, а в НР эукариот – Fe-гемовые окислительно-восстановительные центры. Диафоразная часть фермента чувствительна к нагреванию и не участвует в окислительно-восстановительных превращениях. Терминальная часть НР, напротив, устойчива к нагреванию, её активность ингибируется металлсвязывающими агентами и регулируется окислительно-восстановительными реакциями.## Нитратредуктаза и нитритредуктаза: локализация, функции и регуляция После обнаружения нитратредуктазы (НР) на внешней стороне плазматической мембраны растительной клетки, стало ясно, что этот фермент напрямую связан с мембраной с помощью молекулы гликозилфосфатидинозитола. Это указывает на то, что плазмалеммная НР является истинно мембранным ферментом. НР также обнаруживается и на внутренней стороне плазмалеммы, однако эта форма представлена растворимым белком, слабо связанным с мембраной. Она отличается от своего цитозольного аналога только гидрофобными свойствами. НР, ассоциированная с внешней стороной плазмалеммы, представляет собой типичную оксидоредуктазу, участвующую в нескольких окислительно-восстановительных реакциях. Этот фермент является молибденсодержащим флавопротеином, сходным по структуре и функциям с цитоплазматической НР. Плазмалеммная НР корней катализирует перенос электронов от сукцината на нитрат с образованием фумарата и нитрита. В этой реакции предположительно участвует домен ФАД или связанный с ним белок. Домен молекулы НР корней, содержащий молибдоптерин или гем, соединяется с ФАД или другим флавопротеином нековалентной связью. Оба донора электронов (НАДH и сукцинат) не могут действовать одновременно, следовательно, в реакции с их участием задействован один и тот же фермент, но в разных участках молекулы. Сродство плазмалеммной НР корней к нитрату варьирует в зависимости от pH и достигает максимума при pH 5,6. Сукцинат, являясь одним из главных компонентов экссудатов корней, играет важную роль в ассимиляции нитрата. Ночью нитрат восстанавливается апопластной НР с использованием сукцината в качестве донора электронов, а днем — цитозольной НР с использованием НАДH. Таким образом, вклад плазмалеммной и цитозольной НР в ассимиляцию нитрата зависит от времени суток и его концентрации в среде. Высокие концентрации нитрата подавляют активность цитозольной НР и стимулируют активность плазмалеммной НР, ограничивая негативное действие избытка нитрата. Плазмалеммная НР корней может выполнять функции сенсора нитрата. У хлореллы этот фермент вовлечен в процесс поглощения нитрата, регулируемый синим светом. В обнаружении нитрата, вероятно, участвует сукцинатзависимая форма плазмалеммной НР корней. Нитритредуктаза (НиР) — это мономерный белок, содержащий железо в форме гема и железосерного кластера. В растениях, водорослях и цианобактериях НиР участвует в восстановлении нитрита до аммиака: Донором электронов в этой реакции служит восстановленный ферредоксин. Гемовая форма НиР связывает нитрит. Восстановление нитрита до аммония — энергоемкая реакция.## Химический элемент как регулятор роста и развития растений Растения, подобно другим организмам, обладают сложными механизмами регуляции своих функций, которые позволяют им адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. Важную роль в этих процессах играют сигнальные молекулы, среди которых выделяются сахара, аминокислоты, фитогормоны и оксид азота. Сахара и аминокислоты являются не только питательными веществами, но и активными участниками регуляции метаболизма растений. Сахара*, как правило, активируют гены, отвечающие за усвоение и запасание углерода, и подавляют гены, контролирующие фотосинтез и использование запасенных ресурсов. Аминокислоты* играют ключевую роль в синтезе белка. Их дефицит тормозит этот процесс и запускает экспрессию генов, ответственных за биосинтез аминокислот. Интересно, что сигналы от сахаров и аминокислот могут передаваться с участием фитохромов и абсцизовой кислоты (АБК). АБК, в свою очередь, способна влиять на формирование боковых корней, реагируя на информацию о доступности азота и углерода. Нитрат – не просто источник азота, но и важная сигнальная молекула, влияющая на многочисленные процессы в растениях. * Низкие концентрации нитрата стимулируют экспрессию генов, отвечающих за его поглощение и усвоение, метаболизм органических кислот и регуляцию водного потенциала. * Нитрат направляет метаболизм углерода на обеспечение процессов ассимиляции азота. * Влияние нитрата на ветвление корней зависит от его концентрации. Небольшие количества нитрата стимулируют образование боковых корней, а высокие – подавляют, вероятно, через индукцию синтеза АБК. Механизмы передачи сигнала нитрата до конца не изучены, но известно, что в этом процессе участвуют ионы кальция, фосфатазы и киназы. Оксид азота (NO) – еще один важный регулятор роста и развития растений, действующий как фитогормон. NO существует в трех формах: * радикал оксида азота (NO∙) * катион нитрозония (NO+) * анион нитроксила (NO–) В тканях растений NO∙ легко вступает в реакции с кислородом, супероксидным радикалом и переходными металлами, образуя различные соединения, влияющие на метаболизм. Образование NO в растениях может происходить как ферментативным, так и неферментативным путем. Ферментативный синтез* катализируется NO-синтазами, нитратредуктазой, ксантиноксидоредуктазой и другими ферментами. Неферментативное образование NO* может происходить в реакциях нитрификации/денитрификации, а также при взаимодействии нитрита с аскорбиновой кислотой. NO играет важную роль в регуляции роста, развития, органогенеза, защитных реакций и других процессов в растениях. Таким образом, пулы основных продуктов метаболизма несут в себе важную информацию о состоянии растения и его обеспеченности питательными веществами. Эта информация используется для тонкой настройки метаболизма и адаптации к меняющимся условиям среды. ## Генетическая модификация азотного обмена растений Понимание механизмов регуляции метаболизма азота открывает возможности для генетической модификации растений с целью повышения их продуктивности. Нитратредуктаза (НР) – ключевой фермент ассимиляции нитрата. Ее сверхэкспрессия, однако, не всегда приводит к увеличению эффективности усвоения азота и повышению урожайности. Более перспективным подходом является модификация активности ферментов, участвующих в дальнейших этапах ассимиляции азота, таких как глутаминсинтетаза (ГС) и глутаматсинтаза (ГОГАТ). Сверхэкспрессия генов, кодирующих эти ферменты, приводила к значительному увеличению биомассы и урожайности у ряда культурных растений.## Оксид азота и его роль в жизни растений Оксид азота (NO) – это химическое соединение, играющее важную роль в физиологии растений, как в нормальных условиях, так и при стрессе. Влияние на рост и развитие В оптимальных концентрациях NO стимулирует прорастание семян, рост корней и листьев у многих видов растений. Однако избыток NO оказывает негативное воздействие. Исследования показывают, что NO может регулировать уровень этилена и абсцизовой кислоты (АБК) в тканях растений, влияя на скорость их старения. Влияние на фотосинтез NO может стабилизировать или даже увеличивать содержание хлорофилла в листьях, участвуя в регуляции мобильности железа. Однако его роль в фотосинтезе изучена недостаточно. У некоторых видов растений (например, овса и люцерны) NO подавлял скорость фотосинтеза, а источник NO, нитропруссид натрия, снижал активность ферментов, участвующих в этом процессе. Влияние на дыхание и транспорт электронов NO ингибирует дыхание клеток, нарушая транспорт электронов в митохондриях. Это происходит из-за инактивации цитохромов и некоторых ферментов цикла Кребса (аконитаз). Влияние на устьица NO индуцирует закрытие устьиц листьев, возможно, регулируя кальций-зависимые процессы. Аналогичный эффект на устьица оказывает АБК – фитогормон, стимулирующий синтез NO в растениях. NO как регулятор экспрессии генов NO участвует в регуляции экспрессии генов у дрожжей, животных и растений. Например, он регулирует синтез ферритина, модифицируя транскрипционный фактор TFs. NO и его производные взаимодействуют с TFs, нитрозилируя сульфгидрильные группы цистеина или металлы, а также нитруя тирозин. В результате TFs теряет способность связываться с ДНК. Двойственная природа NO NO обладает двойственным действием: он может быть как окислителем, так и антиоксидантом. Его действие зависит от концентрации и условий окружающей среды. При стрессе NO защищает клетки от активных форм кислорода, уровень которых в таких условиях повышается. Механизмы защитного действия NO: * Предотвращение окисления липидов путем взаимодействия с их радикалами. * Нейтрализация супероксидных анионов с образованием пероксинитрита (ONOO-). * Активация антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы, каталазы, пероксидазы) при низких концентрациях NO. Высокие концентрации NO подавляют активность этих ферментов. Влияние на апоптоз Влияние NO на программируемую гибель клеток (апоптоз) неоднозначно. Некоторые исследователи считают, что NO не может напрямую индуцировать апоптоз. Другие же, наблюдая усиление фрагментации ДНК и гибели клеток в присутствии источника NO (нитропруссида натрия), придерживаются противоположной точки зрения. Взаимодействие с фитогормонами Сходство реакций растений на NO и индолилуксусную кислоту (ИУК) позволяет предположить наличие общих механизмов передачи сигналов. Возможно, NO, концентрация которого увеличивается в присутствии ИУК, является посредником между этим фитогормоном и генами, отвечающими за рост. Инициировать изменения в экспрессии этих генов могут ионы кальция (Ca2+), концентрация которых в цитоплазме изменяется под действием NO. NO также схож по своему действию с цитокинином. Оба соединения могут подавлять удлинение гипокотиля у проростков, растущих в темноте, и оказывать одинаковое влияние на накопление пигментов (бетацианина). Возможно, NO способствует реализации функций цитокинина. В то же время NO и этилен оказывают противоположное действие на процессы созревания и старения растений. В созревающих плодах клубники и авокадо обнаружена обратная зависимость между концентрацией NO и этилена.## Поглощение нитрата растениями Растения поглощают нитрат из почвы с помощью двух систем, отличающихся сродством к этому иону: системы высокого сродства (HATS) и системы низкого сродства (LATS). Система высокого сродства активна при низких концентрациях нитрата во внешней среде, достигая насыщения при 0,2–0,4 моль/л. Ключевую роль в этой системе играют транспортные белки семейства NRT2 (nitrate reductase transporter). Например, мутации в гене AtNRT2∙1 у арабидопсиса приводят к снижению активности HATS на 75%. Еще один важный компонент HATS – белок AtCLCa, локализованный в мембране вакуолей (тонопласте). Он работает как NO₃^–/H⁺-обменник, накапливая нитрат в вакуолях растительных клеток. Система низкого сродства активируется при более высоких концентрациях нитрата (более 0,5 ммоль/л). Эта система не достигает насыщения в физиологическом диапазоне концентраций нитрата. Белки-переносчики LATS кодируются генами семейства NRT1, которое у арабидопсиса включает 53 гена. Один из наиболее изученных генов этого семейства, AtNRT1∙1, экспрессируется в клетках корневого чехлика, коры и эндодермы зрелых корней. Белок AtNRT1∙1 локализован в плазматической мембране. Другой белок, AtNRT1∙2, обнаружен только в ризодерме корней и входит в состав конститутивной системы поглощения нитрата. У арабидопсиса также обнаружен белок CHL1, способный функционировать как в режиме высокого, так и низкого сродства к нитрату.

Помимо поглощения (influx), существует и обратный процесс – выход нитрата из клетки (efflux). Транспортеры, участвующие в этом процессе, показаны на рисунке выше. Выход нитрата происходит в симпорте с протоном. Физиологическая роль этого процесса не до конца ясна, но известно, что он усиливается в условиях стресса. Белок CHL1 интересен тем, что он не только транспортирует нитрат, но и играет роль сенсора, передавая клетке информацию о концентрации этого иона во внешней среде. CHL1 также участвует в регуляции роста первичных и боковых корней в ответ на изменение локальной концентрации нитрата в почве.

Изменения в поглощении нитрата во время развития Интенсивность поглощения нитрата меняется в ходе онтогенеза. Например, у рапса при переходе к цветению наблюдается снижение активности как HATS, так и LATS, что коррелирует с подавлением экспрессии соответствующих генов. ## Химический элемент: влияние на почву и растения ### Поведение нитрата и аммония в почве Кислотность почвы (pH) играет важную роль в доступности химических элементов для растений. Она формируется вследствие сложных процессов, включающих диссоциацию протонов на поверхности глинистых минералов, изменение заряда оксидов металлов, а также влияние фенольных и карбоксильных групп органического вещества. Большинство пахотных почв имеют pH в диапазоне от 5,5 до 8,0. При таких значениях глинистые минералы заряжены отрицательно, что способствует адсорбции катионов, например, аммония (NH4+), и препятствует адсорбции анионов, таких как нитрат (NO3-). Однако некоторые почвы, например, кислые тропические с высоким содержанием оксидов железа и алюминия, заряжены положительно. В таких почвах нитрат может взаимодействовать с положительно заряженными компонентами, ограничивая его подвижность. Нитрат * Обладает высокой мобильностью в почве и доступностью для растений благодаря высокой растворимости его солей и низкой сорбции почвенными частицами. * Высокая миграционная способность нитрата может привести к загрязнению окружающей среды, если он в больших количествах попадает в растения и грунтовые воды. Аммоний * В отличие от нитрата, является катионом, существующим только в воде. * Легко сорбируется глинистыми минералами и редко вымывается за пределы корнеобитаемых горизонтов почвы. Исключение составляют песчаные почвы с низким содержанием глины (менее 10%). ### Цикл азота в почве Органические и минеральные формы азота в почве подвержены постоянным превращениям с участием различных почвенных организмов. Ключевые процессы трансформации азота включают: Минерализация:* Аммонификация:* Превращение органического азота в аммоний (NH4+). Осуществляется аэробными и анаэробными бактериями, плесневыми грибами и актиномицетами. Нитрификация:* Окисление аммония до нитрата (NO3-) в два этапа: Аммоний → нитрит (NO2-) (бактерии родов Nitrosomonas и Nitrosospira*) Нитрит → нитрат (бактерии рода Nitrobacter*) Иммобилизация:* Поглощение аммония и нитрата почвенными организмами и включение их в состав органических соединений. Денитрификация:* Восстановление нитрата или нитрита микроорганизмами с образованием газообразных соединений азота (N2, N2O). Фиксация атмосферного азота:* Превращение атмосферного азота (N2) в доступные для растений формы азота (аммоний) с помощью прокариотических организмов. Факторы, влияющие на процессы трансформации азота: * Соотношение углерода и азота (C/N) в органическом веществе * Микробиологическая активность почвы * pH почвы * Температура * Влажность * Аэрация почвы * Виды растений ### Влияние растений на нитрификацию Растения могут как стимулировать, так и ингибировать нитрификацию. Стимуляция:* Выделение корнями органических веществ, необходимых для нитрифицирующих организмов, а также улучшение аэрации почвы. Ингибирование:* Выделение корнями веществ, токсичных для нитрифицирующих микроорганизмов (например, изотиоцианаты).### Содержание азота в растениях Содержание азота в растениях варьирует в зависимости от вида культуры, фазы развития, погодных условий и агротехники. Молодые растения и репродуктивные органы (зерно, семена) содержат больше азота, чем зрелые вегетативные органы. Таблица. Содержание общего азота в продукции зерновых и зернобобовых культур (% от сухой массы) | Культура | Зерно | Солома | Культура | Зерно | Солома | |---|---|---|---|---|---| | Пшеница | 1,5–2,5 | 0,3–0,6 | Горох | 3,8–5,0 | 1,1–1,6 | | Рожь | 1,3–2,3 | 0,3–0,5 | Фасоль | 3,6–4,5 | 1,0–1,5 | | Ячмень | 1,4–2,2 | 0,3–0,7 | Чечевица | 4,2–6,0 | 1,2–1,4 | | Овес | 1,5–2,0 | 0,4–0,6 | Соя | 5,5–7,0 | 1,3–1,6 | | Гречиха | 1,6–2,2 | 0,7–1,0 | Люпин | 5,3–6,8 | 1,6–2,1 | | Рис | 1,1–1,6 | 0,4–0,5 | Кукуруза | 1,3–1,8 | 0,6–0,8 | ### Содержание азота в почве Основная часть азота в почве находится в составе органического вещества – гумуса. Количество гумуса, а следовательно, и азота, варьирует в зависимости от типа почвы и агротехнических приемов. Аммоний, содержащийся в почве, в основном находится в необменной форме в межпакетном пространстве трехслойных глинистых минералов. Доля фиксированного аммония (NH₄⁺) в пахотном слое обычно составляет 3-5% от общего азота, а в более глубоких слоях может достигать 30-40%. Содержание обменного аммония в почвенном поглощающем комплексе (ППК) редко превышает 0,1-0,3% от общего количества азота. Доля нитратного азота (NO₃⁻) в почве сопоставима с количеством обменного аммония. Содержание нитратов в почве подвержено значительным колебаниям, что обусловлено непрерывно протекающими процессами аммонификации, нитрификации, денитрификации, внесением удобрений, потреблением азота растениями и водным режимом. Минеральные формы азота, такие как нитраты и обменный аммоний, являются ключевыми показателями уровня азотного питания растений. В среднем за вегетационный период количество минерализуемого азота в дерново-подзолистой почве составляет около 1% под культурами сплошного сева (пшеница, ячмень, овес, травы), 2% под пропашными культурами (картофель, свекла, капуста, кукуруза) и 3% в парующей почве от общего содержания азота. В условиях Московской области ежегодно минерализуется 40-60 кг/га азота почвы. В южных регионах, где преобладают черноземы, ежегодная минерализация азота достигает 90-120 кг/га. В нейтральных и слабощелочных почвах большая часть (75-90%) минерального азота представлена нитратами. Содержание нитратного азота в пахотном слое может колебаться от 10 до 50 мг/кг, что соответствует 30-150 кг/га. Заметное накопление минерального азота, включая нитраты, наблюдается только до посева, в начале развития растений или после их уборки. Во время интенсивного роста растения потребляют NH₄⁺ и NO₃⁻ по мере их образования, что снижает содержание минерального азота в почве до 5-8 кг/га. Без внесения удобрений азот становится лимитирующим фактором. ## Превращение азота в почве Трансформация соединений азота в почве происходит преимущественно под влиянием микроорганизмов. Изучение этих процессов осложняется тем, что почва представляет собой сложную и динамичную среду обитания для микроорганизмов. Большинство почвенных микроорганизмов существует в адгезированном состоянии, образуя микроколонии на поверхности твердых частиц почвы. Это ограничивает их подвижность и создает микрозональные различия в условиях среды (аэрация, pH, доступность питательных веществ) даже в пределах одной колонии. Ключевыми процессами трансформации азота в почве являются аммонификация, нитрификация, денитрификация (биологическая и химическая), иммобилизация и инфильтрация нитратов вглубь почвенного профиля. Аммонификация - это процесс минерализации азотсодержащих органических соединений (растительные остатки, гумус, микроорганизмы) до аммиака (NH₃/NH₄⁺). Аммонификацию осуществляет широкий спектр гетеротрофных микроорганизмов (грибы, бактерии, актиномицеты). В зависимости от условий аэрации аммонификация может протекать по окислительному, гидролитическому или восстановительному типу. Аммонификация происходит в широком диапазоне экологических условий (pH, аэрация, температура, влажность). Нитрификация - это процесс окисления аммония (NH₃/NH₄⁺) до нитратов (NO₃⁻) нитрифицирующими бактериями. Нитрификация - двухстадийный процесс. На первом этапе нитрозобактерии окисляют аммоний до нитрита (NO₂⁻), а на втором этапе нитробактерии окисляют нитрит до нитрата (NO₃⁻). ## Химический элемент: Азот и его превращения в почве Помимо облигатных хемолитоавтотрофов, некоторые гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, актиномицеты, грибы) также могут окислять аммоний (NH₄⁺) до нитрита (NO₂⁻) и нитрита до нитрата (NO₃⁻). Этот процесс, протекающий параллельно с окислением органических веществ, называется гетеротрофной нитрификацией. Важно отметить, что с агрохимической точки зрения нитрификация (окисление NH₄⁺ до NO₃⁻) – крайне нежелательный процесс по нескольким причинам: 1. Потери азота: Нитраты легко вымываются из почвы осадками, что приводит к потерям азота из удобрений и снижает плодородие почвы. 2. Предпочтение растений: Растения усваивают аммоний (NH₄⁺) лучше, чем нитраты (NO₃⁻). 3. Риск для здоровья: Избыток нитратов в растениях может быть опасен для здоровья человека и животных. ### Денитрификация Денитрификаторы – это анаэробные микроорганизмы, которые используют неорганические или органические соединения вместо кислорода (O₂) в качестве акцепторов электронов при окислении органических субстратов. Этот процесс называется анаэробным дыханием. В ходе денитрификации нитраты (NO₃⁻) и нитриты (NO₂⁻) восстанавливаются до газообразных соединений азота (N₂O, NO, N₂). Денитрификацию могут осуществлять более 50 родов бактерий, в том числе Bacillus, Pseudomonas, Thauera, Alcaligenes, Paracoccus, Flyphomicrobium, Thiobacillus и другие. Пример реакции денитрификации: Глюкоза + 8NO₂⁻ + 8H⁺ → 6CO₂ + 4N₂ + 10H₂O; ΔG = — 3144 кДж/моль глюкозы В начале процесса денитрификации микроорганизмы преимущественно используют нитраты, а нитриты накапливаются в среде и используются позже. Механизм окисления органических веществ при анаэробном нитратном дыхании схож с аэробным дыханием. Схема последовательности восстановления нитратов до молекулярного азота: * Нитратредуктаза: NO₃⁻ + 2е⁻ + 2H⁺ → NO₂⁻ + H₂O * Нитритредуктаза: NO₂⁻ + е⁻ + 2H⁺ → NO + H₂O * Монооксидредуктаза: 2NO + 2е⁻ + 2H⁺ → N₂O + H₂O * Гемиоксидредуктаза: N₂O + 2е⁻ + 2H⁺ → N₂ + H₂O Наиболее стабильные соединения азота – N₂, NH₄⁺ и NO₃⁻. Нитриты устойчивы в почве только в нейтральной и щелочной среде. В кислой среде (pH < 5,5) нитриты неустойчивы и разлагаются с образованием газообразных соединений азота. Примеры реакций химической денитрификации (хемоденитрификации): 1. Взаимодействие нитритов с аминокислотами (реакция Ван-Сляйка): H₂N·CH₂COOH + HNO₂ → HO·CH₂COOH + N₂↑ + H₂O 2. Разложение нитрита аммония: NH₄⁺ + NO₂⁻ → NH₄NO₂ → N₂↑ + 2H₂O 3. Реакция с гидроксиламином: 3NH₂OH + HNO₂ → 2N₂↑ + 5H₂O 4. Самопроизвольное разложение нитритов в кислой среде (pH < 5,0): 3HNO₂ → 2NO↑ + HNO₃ + H₂O В этих процессах микроорганизмы играют косвенную роль, разлагая азотсодержащие органические соединения до аминокислот, аммиака, нитритов и других продуктов метаболизма. Эукариоты (растения и грибы) способны только к ассимиляционной аммонификации.Влияние азотных удобрений на вымывание азота из почвы Применение азотных удобрений может приводить к потерям азота из почвы в результате вымывания нитратов. Исследования показали, что среднегодовое вымывание азота на дерново-подзолистой почве было наименьшим при внесении фосфорно-калийных удобрений (5,5 кг/га), а наибольшим — при внесении азота до посева в количестве 160 кг/га. Таблица. Среднегодовое вымывание азота дерново-подзолистой почвы и удобрений, кг/га (лизиметрические опыты 1976–1990 гг.) | Варианты | 1976–1980 гг. | 1981–1985 гг. | 1986–1990 гг. | В среднем за 15 лет | |---|---|---|---|---| | | всего удобрений | всего удобрений | всего удобрений | всего удобрений | | 120Р120К-фон | 5,8 | 5,4 | 5,2 | 5,5 | | 80Naa до посева | 8,5 | 8,1 | 7,5 | 8,1 | | 160Naa до посева | 11,2 | 10,3 | 10,9 | 10,8 | | 160Naa дробно | 9,3 | 8,4 | 9,0 | 8,9 | | 80Na до посева | 7,6 | 8,0 | 7,2 | 7,6 | Влияние растений на вымывание азота Наличие растений на поле значительно снижает вымывание азота. Это связано с тем, что растения поглощают воду и питательные вещества, в том числе азот, из почвы. Чем больше фитомасса растений, тем меньше воды просачивается за пределы корнеобитаемого слоя и тем ниже концентрация нитратов в фильтрате. Сезонная динамика вымывания азота Большая часть потерь азота вследствие вымывания приходится на ранневесенний период, когда растения отсутствуют или еще слабо потребляют азот. Таблица. Сезонная динамика вымывания азота почвы и удобрений под различными культурами, % от суммы | Предшественник | Культура | Доза азота, кг/га | Вымывание азота, кг/га | Апрель – май | Июнь – август | Сентябрь – ноябрь | |---|---|---|---|---|---|---| | Зерновые | Зерновые | 0 | 3,6 | 72 | 22 | 6 | | Зерновые | Зерновые | 80 | 4,4 | 79 | 16 | 5 | | Зерновые | Зерновые | 160 | 5,8 | 76 | 19 | 5 | | Зерновые | Кукуруза | 0 | 5,7 | 44 | 38 | 18 | | Зерновые | Кукуруза | 80 | 8,2 | 43 | 41 | 16 | | Зерновые | Кукуруза | 160 | 10,8 | 42 | 39 | 19 | | Кукуруза | Зерновые | 0 | 4,8 | 83 | 9 | 8 | | Кукуруза | Зерновые | 80 | 7,4 | 88 | 8 | 4 | | Кукуруза | Зерновые | 160 | 9,0 | 86 | 11 | 3 | | Кукуруза | Кукуруза | 0 | 7,0 | 54 | 29 | 17 | | Кукуруза | Кукуруза | 80 | 10,4 | 56 | 30 | 14 | | Кукуруза | Кукуруза | 160 | 13,2 | 53 | 31 | 16 |Бобовые культуры, такие как клевер и люцерна, издавна славились своей способностью повышать плодородие почвы. Ученые долгое время не могли объяснить это явление, пока во второй половине XIX века французский агрохимик Ж. Б. Буссенго не доказал, что бобовые способны усваивать азот из воздуха. Секрет бобовых заключается в их симбиозе с клубеньковыми бактериями (Bac. radicicola). Эти бактерии живут в корнях бобовых, образуя на них характерные клубеньки. Внутри клубеньков создается уникальная среда, где бактерии, питаясь углеводами от растения, преобразуют газообразный азот (N₂) в аммиак (NH₃) – форму, доступную для усвоения растениями. Этот процесс катализируется ферментом нитрогеназой, содержащим FeMoCo-кофактор. Образование клубеньков начинается при температуре почвы около 14–15 °С. Сначала молодые клубеньки не способны фиксировать азот, и растение использует питательные вещества из почвы. По мере роста растения и развития фотосинтеза, клубеньки получают больше углеводов и их активность возрастает, достигая пика к моменту цветения. К этому времени масса клубеньков может составлять до 4–6% от общей массы растения. Когда растение начинает формировать семена, приток углеводов к корням снижается, клубеньки отмирают. Количество азота, которое бобовые культуры связывают из воздуха, зависит от вида растения и условий среды. Однолетние бобовые, такие как горох, фасоль и чечевица, в среднем фиксируют 50–70 кг/га азота, а многолетние травы, такие как люцерна, клевер и эспарцет – 100–200 кг/га. Кислотность почвы (рН < 5) негативно сказывается на фиксации азота, за исключением люпина и сераделлы. Интересно, что внесение азотных удобрений под бобовые культуры может быть нецелесообразным. Высокие дозы азота подавляют фиксацию атмосферного азота и приводят к отмиранию клубеньков. Многочисленные исследования показали, что на плодородных почвах, содержащих достаточное количество минерального азота, бобовые культуры не нуждаются в дополнительных азотных подкормках. Влияние азотных удобрений на урожайность бобовых культур, ц/га | Культура | Дозы азота удобрений, кг/га НСР₀₀₅ | | --- | :---: | :---: | :---: | | | 0 | 70–125 | 200–250 | | Горох | 30,0 | 29,2 | 26,0 | 3,7 | | Кормовые бобы | 31,6 | 27,0 | 29,0 | 6,1 | | Люпин синий | 26,1 | 27,6 | 28,3 | 3,3 | | Фасоль | 29,9 | 29,2 | 29,6 | 2,3 | | Люцерна (сено) | 122 | 120 | 137 | 13,0 | | Клевер (сено) | 110 | 111 | 114 | 9,0 | Таким образом, бобовые культуры – это ценный источник природного азота, который может значительно улучшить плодородие почвы и снизить потребность в минеральных удобрениях. Использование растениями аммонийного и нитратного азота из разных горизонтов почвы Исследования с различными культурами показали, что растения по-разному используют аммонийный (NH₄⁺) и нитратный (NO₃⁻) азот в зависимости от глубины его залегания в почве. Картофель, как и многие другие растения, получает большую часть необходимого азота из верхних слоев почвы. Исследования показывают, что три четверти всего потребляемого картофелем азота поступает из горизонтов глубиной 0-40 см. Лишь оставшаяся четверть приходится на более глубокие слои. Влияние плодородия почвы на усвоение азота Эффективность азотных удобрений напрямую зависит от плодородия почвы. Чем выше содержание в ней питательных веществ, тем лучше растения реагируют на внесение азота. Многолетние исследования, проведенные в разных регионах, показали, что: * На окультуренных, богатых питательными веществами почвах урожайность культур и потребление ими азота значительно увеличиваются при внесении удобрений. * На бедных, слабоокультуренных почвах внесение азотных удобрений может не дать желаемого эффекта, так как растения не могут усвоить его в полной мере. Факторы, влияющие на усвоение азота: Степень окультуренности почвы:* * На окультуренных почвах растения эффективнее используют как азот удобрений, так и азот почвы. * На неокультуренных почвах эффективность удобрений снижается. Предшествующая культура:* * После некоторых культур (например, бобовых) в почве остается больше азота, что влияет на эффективность удобрений. Кислотность почвы:* * В кислой среде доступность азота для растений снижается. Доза и сроки внесения удобрений:* * Избыток азота так же вреден, как и его недостаток. Важно соблюдать сроки внесения, чтобы растения могли усвоить удобрения максимально эффективно. Влияние азота на урожай и качество продукции Азот играет ключевую роль в формировании урожая и качестве сельскохозяйственной продукции. * Достаточное азотное питание способствует увеличению урожайности культур. * Азот влияет на содержание белка в зерне, что особенно важно для повышения качества зерновых культур. Однако важно помнить, что избыточное внесение азотных удобрений может привести к: * Снижению качества продукции; * Загрязнению окружающей среды; * Повышению затрат на производство.## Влияние азотных удобрений на урожайность и качество растений Обеспеченность растений доступным азотом является ключевым фактором, определяющим эффективность их роста и развития. Низкое содержание подвижных форм азота в почве часто становится причиной высокой отзывчивости сельскохозяйственных культур на азотные удобрения. Исследования, проведенные на дерново-подзолистых почвах, типичных для Московской области, показали, что наибольшая урожайность озимой пшеницы достигается при внесении 90 кг азота на гектар в фазу весеннего кущения или при дробном применении аммиачной селитры (по 45 кг азота на гектар в фазы кущения и трубкования). Внесение всей дозы азота осенью по всходам или перенос части дозы на более поздние сроки (фаза колошения) приводило к снижению урожайности. Повышение уровня азотного питания с помощью удобрений увеличивало содержание сырого белка в зерне. Максимальное содержание белка (14,5%) было отмечено при дробном внесении азота в фазы трубкования и колошения. Таким образом, эффективность азотных удобрений значительно повышается при их внесении в период интенсивного потребления азота растениями. ## Роль минеральных удобрений в сельском хозяйстве Минеральные удобрения играют важнейшую роль в современном сельском хозяйстве, способствуя повышению урожайности, качества продукции и плодородия почвы. Динамика мирового производства минеральных удобрений свидетельствует о признании их важности. Так, объем производства удобрений значительно вырос с 1987 по 2013 год. | Показатели | 1987 | 1992 | 2013 | |---|---|---|---| | Всего NPK | 131,0 | 151,0 | 242,4 | | В том числе: азотных | 70,7 | 85,1 | 134,6 | | фосфорных | 37,2 | 39,1 | 62,5 | | калийных | 25,1 | 30,2 | 45,3 | Для неполной компенсации выноса элементов питания с урожаем поставки минеральных удобрений на внутренний рынок России должны составлять около 7,1 млн тонн питательных веществ. Для расширенного воспроизводства плодородия почв требуется около 26 млн тонн. | Уровень потребности | N | P₂O₅ | K₂O | Всего | |---|---|---|---|---| | Минимальный | 3,2 | 2,7 | 1,2 | 7,1 | | Поддерживающий | 4,9 | 4,7 | 2,5 | 11,8 | | Перспективный | 6,5 | 6,0 | 3,5 | 16,0 | | Оптимальный | 10,2 | 9,1 | 6,7 | 26,0 | ## Классификация удобрений Существует несколько классификаций удобрений: По происхождению:* органические (навоз, торф, компосты) и минеральные (азотные, фосфорные, калийные). По содержанию питательных элементов:* простые (односторонние), содержащие один элемент питания, и комплексные, содержащие два и более элементов. По роли в питании растений:* макроудобрения (N, P, K, S, Ca, Mg) и микроудобрения. ## Азотные удобрения Азотные удобрения – это кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде. Они гигроскопичны, поэтому при хранении требуют особых условий. Для повышения прочности гранул и снижения слеживаемости в удобрения добавляют минеральные или органические добавки. В России на долю азотных удобрений приходится более 50-60% прибавки урожая. Сульфат аммония – это азотное удобрение, обладающее рядом ценных свойств. Он не гигроскопичен, не слеживается и хорошо растворяется в воде. В сельском хозяйстве используется сульфат аммония, получаемый как из коксохимического сырья, так и путем химического синтеза. Один из способов получения сульфата аммония – реакция аммиака с серной кислотой. Также его производят, используя гипс (CaSO₄·2H₂O) или мирабилит (Na₂SO₄·10H₂O). Например, взаимодействие мирабилита с аммиаком, углекислым газом и водой приводит к образованию сульфата аммония и бикарбоната натрия: Na₂SO₄ + 2NH₃ + 2CO₃ + 2Н₂О = (NH₄)₂SO₄ + 2NaHCO₃ Внесенный в почву сульфат аммония быстро растворяется и вступает во взаимодействие с почвенным поглощающим комплексом (ППК), обогащая его аммонием: ППК=Са + (NH₄)₂SO₄ = ППК=2NH₄ + CaSO₄ Аммоний, связанный с ППК, постепенно усваивается растениями или подвергается нитрификации. Важно учитывать, что сульфат аммония – физиологически кислое удобрение. Для нейтрализации кислотности после внесения 1 центнера сульфата аммония требуется 1,3 центнера извести (CaCO₃). Поэтому на дерново-подзолистых почвах его рекомендуется комбинировать со щелочными формами фосфорных удобрений, например, фосфатшлаками или фосфоритной мукой. Систематическое использование сульфата аммония на кислых почвах может привести к угнетению растений, особенно чувствительных к кислотности, таких как пшеница, ячмень и бобовые культуры. На черноземах и каштановых почвах сульфат аммония показывает такую же эффективность, как и аммиачная селитра. В условиях холодной весны для подкормки озимых культур и многолетних трав предпочтительнее использовать аммиачную селитру, так как часть ее азота доступна растениям сразу, а аммонийная часть усваивается позже, после нитрификации. Помимо сульфата аммония, в сельском хозяйстве используется сульфат аммония-натрия (NH₄)₂SO₄·Na₂SO₄ – побочный продукт производства капролактама. Это удобрение содержит около 16% азота и 20–25% Na₂SO₄ и эффективно для сахарной и столовой свеклы, а также для растений семейства крестоцветных, нуждающихся в сере. Хлористый аммоний (NH₄Cl) – еще одно азотное удобрение, получаемое как побочный продукт при производстве соды: NH₃ + CO₃ + Н₂О + NaCl = NaHCO₃ + NH₄Cl Хлористый аммоний содержит 24–26% азота, негигроскопичен, обладает хорошей сыпучестью и не слеживается. В почве он растворяется, а аммоний связывается с ППК: ППК=Са + 2NH₄Сl = ППК=2NH₄ + CaСl₂ Как и сульфат аммония, хлористый аммоний является физиологически кислым удобрением. Для нейтрализации кислотности, вызванной внесением 1 центнера NH₄Cl, требуется 1,4 центнера CaCO₃. Важно учитывать высокое содержание хлора в хлористом аммонии (66,6%), которое может негативно сказаться на урожайности и качестве некоторых культур, например, пасленовых и овощных. Зерновые и зернобобовые культуры менее чувствительны к хлору и обычно не снижают урожайность при внесении хлористого аммония. Для снижения негативного влияния хлора рекомендуется вносить удобрение осенью под зяблевую вспашку, чтобы хлор-ион успел вымыться из корнеобитаемого слоя. При соблюдении норм внесения и сроков, хлористый аммоний показывает эффективность, сравнимую с сульфатом аммония, особенно под зерновые.## Нитратредуктаза и ассимиляция азота у растений После обнаружения нитратредуктазы (НР) на внешней стороне плазматической мембраны растительной клетки, стало понятно, что этот фермент непосредственно связан с мембраной с помощью молекулы гликозилфосфатидинозитола. Это открытие подтвердило, что плазмалеммная НР является истинно мембранным ферментом. Несмотря на то, что НР также обнаруживается на внутренней стороне плазмалеммы, эта растворимая форма фермента слабо связана с мембраной и отличается от своего цитозольного аналога только гидрофобными свойствами. ### Плазмалеммная нитратредуктаза: структура и функции НР, ассоциированная с внешней стороной плазмалеммы, является типичной оксидоредуктазой, участвующей в нескольких окислительно-восстановительных реакциях. Этот фермент, подобно цитоплазматической НР, представляет собой гемо-молибденсодержащий флавопротеин, что указывает на сходство их структуры и функций. Плазмалеммная НР корней обладает дополнительной способностью катализировать перенос электронов от сукцината на нитрат, что приводит к образованию фумарата и нитрита. Предполагается, что в этой реакции участвует домен ФАД или связанный с ним белок. Домен молекулы НР корней, содержащий молибдоптерин или гем, соединяется с ФАД или другим флавопротеином нековалентной связью. Интересно, что оба донора электронов, НАДH и сукцинат, не могут действовать одновременно. Это свидетельствует о том, что в реакции с участием этих доноров электронов задействован один и тот же фермент, но связывание НАДH и сукцината происходит в разных участках молекулы. Кинетические характеристики плазмалеммной НР корней Значения константы Михаэлиса (Kм) для нитрата у плазмалеммной НР корней варьируют в зависимости от pH и составляют 35–153 мкмоль/л. Максимальное сродство фермента к обоим субстратам (нитрату или сукцинату) наблюдается при pH 5,6. Суточная динамика ассимиляции нитрата Сукцинат, являясь одним из основных компонентов экссудатов корней растений, играет важную роль в ассимиляции нитрата. Исследования показали, что ассимиляция нитрата в корнях проходит в две стадии: Ночью* нитрат восстанавливается апопластной НР с использованием сукцината в качестве донора электронов. Днем* этот процесс осуществляется цитозольной НР с использованием НАДH. Таким образом, вклад плазмалеммной и цитозольной НР в ассимиляцию нитрата в корнях растений зависит от времени суток и концентрации нитрата в окружающей среде. Влияние концентрации нитрата на активность НР Изменения внешней концентрации нитрата влияют на количественное распределение НР между цитоплазмой и плазмалеммой в клетках корня. Например, у табака при увеличении концентрации нитрата в среде до 5 ммоль/л доминирует цитозольная НР. В этих условиях наблюдается максимальная скорость роста побега и минимальная скорость роста корней. Более высокие концентрации нитрата подавляют активность НР в цитоплазме и стимулируют активность обеих форм плазмалеммной НР (сукцинатзависимой и НАДH-зависимой), достигая максимальной активности при концентрации нитрата 25 ммоль/л. Такой высокий уровень активности НР приводит к низкому уровню аккумуляции нитрата в корнях и побегах, что в свою очередь, подавляет рост растений. ## Химический элемент: Мочевина как азотное удобрение Мочевина обладает рядом отличительных признаков. Так, при прикосновении к ней влажными пальцами возникает ощущение мылкости. По сравнению с аммиачной селитрой, имеющей объемную массу 0,85–0,90 т/м³, мочевина характеризуется меньшей объемной массой, составляющей 0,75 т/м³. При попадании в почву мочевина подвергается быстрому процессу аммонификации, занимающему от 2 до 4 дней. В результате образуется нестойкое соединение - углекислый аммоний: СО(NH₂)₂ + 2Н₂О = (NH₄)₂СО₃ Образующийся аммоний активно поглощается почвой и постепенно усваивается растениями. Углекислый аммоний, будучи нестабильным соединением, при хранении подвержен саморазложению: (NH₄)₂CO₃ = NH₄HCO₃ + NH₃↑ = 2NH₃↑ + Н₂О↑ + СО₂↑ (NH₄)₂CO₃ + Н₂О = NH₄HCO₃ + NH₄OH В связи с этим, после внесения мочевины в почву, её необходимо заделать, например, с помощью боронования. Это позволяет предотвратить потерю аммиака. Растения способны усваивать мочевину и в её исходной молекулярной форме, минуя стадию превращения в углекислый аммоний. Однако большая часть мочевины все же подвергается аммонификации, и аммоний становится доступным для растений через их корневую систему. В дальнейшем аммоний подвергается нитрификации с образованием нитратов, которые могут вымываться из почвы: 2NH₃ + ЗО₂ = 2HNO₃ + 2Н₂О Нитрификация аммония, образующегося из мочевины, как правило, протекает быстрее, чем нитрификация аммония из сульфата или хлористого аммония. По своему воздействию на урожайность сельскохозяйственных культур мочевина эквивалентна NH₄NO₃. Она находит применение при выращивании различных культур. На легких дерново-подзолистых почвах мочевина демонстрирует более высокую эффективность по сравнению с аммиачной селитрой. Это связано с тем, что амидный азот мочевины быстро трансформируется в аммонийный, который в свою очередь адсорбируется почвой и меньше подвержен вымыванию. Раствор мочевины широко применялся для повышения содержания белка в пшенице при проведении некорневых подкормок. Эффективность использования мочевины сопоставима с эффективностью аммиачной селитры и других азотных удобрений. Мочевину вносят под все полевые и овощные культуры, сопровождая внесение немедленной заделкой в почву для предотвращения потерь аммиака. В мировом производстве азотных удобрений мочевина занимает лидирующие позиции благодаря своим физическим свойствам и высокому содержанию азота. При правильном использовании мочевина практически равноценна аммиачной селитре и другим азотным удобрениям. Её вносят в качестве основного удобрения: * под предпосевную обработку почвы ранней весной; * под зябь в южных регионах; * в виде подкормок. Проведение подкормок озимых культур и многолетних трав мочевиной без последующего боронования не рекомендуется. Для этих целей более целесообразно использование аммиачной селитры. Приготовление смешанных удобрений на основе мочевины (например, с суперфосфатом и калийными удобрениями) рекомендуется осуществлять непосредственно перед их применением. ## Другие азотные удобрения ### Натриевая селитра NaNO₃ (чилийская селитра) содержит 15–16% азота. Это удобрение было одним из первых, поставляемых из Чили для использования в сельском хозяйстве Европы. В настоящее время его получают путем щелочной абсорбции оксидов азота. Натриевая селитра хорошо растворима в воде и сохраняет хорошую рассыпчатость в сухом виде.## Аммиак и его соединения как азотные удобрения Для обогащения почвы азотом применяются различные формы аммиачных удобрений, включая безводный аммиак и аммиачную воду. Безводный аммиак вносят в почву как основное удобрение. Для этого используют специальные машины, такие как ЗБА-2,6–130, ЗБА-2,6–817, ММА-6 и другие. Внесение осуществляют весной или осенью на глубину 12-15 см. Важно, чтобы почва была увлажнена. Рекомендуемая дозировка составляет 0,6-1 центнер на гектар. Применение безводного аммиака способствует: * Временной нейтрализации кислотности почвы. * Усилению нитрификации почвенного азота. Однако, следует учитывать, что внесение безводного аммиака может привести к временному сокращению численности микроорганизмов в почве. Впоследствии, по мере нитрификации аммония, популяция микрофлоры восстанавливается и увеличивается. Аммиачная вода, также известная как водный аммиак, представляет собой раствор аммиака (коксохимического или синтетического) в воде. Существует два сорта аммиачной воды: первый сорт содержит 21% азота (25% аммиака), второй – 17% азота (20% аммиака). Аммиачную воду перевозят в герметичных железнодорожных цистернах. Она представляет собой бесцветную жидкость с резким запахом. Работа с аммиачной водой требует строгого соблюдения техники безопасности, поскольку она является токсичным веществом. Рабочие должны быть обеспечены спецодеждой (комбинезоны), противогазами, защитными очками и резиновыми перчатками. Рекомендуется работать в паре, чтобы в случае необходимости оказать друг другу помощь. Глубина заделки аммиачной воды зависит от типа почвы: | Тип почвы | Глубина заделки (см) | |---|---| | Легкие | 12-14 | | Средние | 10-12 | | Тяжелые | 8-10 | Для повышения эффективности усвоения азота растениями, жидкие удобрения рекомендуется вносить перпендикулярно направлению будущего посева. Аммиачная вода по эффективности сравнима с сухими азотными удобрениями. Ее вносят как основное удобрение (осенью или весной) или в качестве подкормки. Рекомендуемая дозировка составляет 2-3 ц/га. Для внесения аммиачной воды используют машины типа ПОУ. Хранят аммиачную воду в специальных цистернах объемом 20-50 м³, заполняя их на 85-90%. КАС (карбамидно-аммиачная селитра) – это жидкое удобрение, представляющее собой смесь растворов мочевины и аммонийной селитры. КАС – это светлая жидкость плотностью 1,26–1,34 г/см³ с содержанием азота 28-32%. Состав КАС: раствор аммонийной селитры (38-43%) и мочевины (31-42%). КАС применяют для основного внесения и некорневых подкормок. Внесение КАС осуществляют с помощью машин типа ПОУ, ОПШ-15, ПШ-21,6 или ОН-400.## Транспорт нитрата в растениях Растения поглощают нитрат (NO₃⁻) из почвы с помощью специализированных транспортных систем, разделяющихся на две основные группы: системы высокого сродства (HATS) и системы низкого сродства (LATS). ### Системы высокого сродства (HATS) Эти системы активны при низких концентрациях нитрата во внешней среде (0,2–0,4 ммоль/л) и характеризуются высоким сродством к нему (Kм = 10–100 мкмоль/л). Ключевую роль в HATS играют белки семейства NRT2 (nitrate reductase transporter). Например, у мутантов арабидопсиса с нарушениями в гене AtNRT2∙1 активность HATS снижается на 75% по сравнению с диким типом. Еще один представитель семейства NRT2 – белок AtCLCa, локализованный на мембране вакуолей (тонопласте). Этот белок функционирует как NO₃⁻/H⁺-обменник, транспортируя нитрат в вакуоль для запасания. ### Системы низкого сродства (LATS) LATS активируются при более высоких концентрациях нитрата (более 0,5 ммоль/л) и не достигают насыщения. Эти системы контролируются генами семейства NRT1, включающего у арабидопсиса 53 гена. Экспрессия большинства генов NRT1 наблюдается в различных тканях растения. AtNRT1∙1 – один из наиболее изученных белков этого семейства. Он локализован в плазматической мембране клеток ризодермы кончиков корней, а также в коре и эндодерме зрелых корней. В отличие от AtNRT1∙1, экспрессия гена AtNRT1∙2 наблюдается исключительно в ризодерме корней. Белок AtNRT1∙2 входит в состав конститутивной поглотительной системы низкого сродства. У арабидопсиса также обнаружен белок CHL1, который может функционировать как в режиме высокого, так и низкого сродства к нитрату.

Важно отметить, что помимо поглощения (influx), существует и обратный процесс – выход нитрата из клетки (efflux). Этот процесс, хотя и менее изучен, может быть важным в условиях стресса. Предполагается, что нитрат экспортируется из клетки в симпорте с протоном. Схема на рисунке выше иллюстрирует основные пути транспорта нитрата в растительной клетке. ### CHL1: не только транспортер, но и сенсор Белок CHL1 не только участвует в транспорте нитрата, но и играет роль сенсора, информируя клетку об изменении концентрации нитрата во внешней среде. Это позволяет растению адекватно реагировать на изменение доступности нитрата в почве. Например, CHL1 участвует в регуляции роста первичных корней и удлинении боковых корней в ответ на локальное увеличение концентрации нитрата. ### Другие транспортеры азота Помимо нитрата, растения могут поглощать азот в форме аммония (NH₄⁺) и аминокислот. Белки семейства AMT (ammonium transporter) отвечают за транспорт аммония. Интересно, что различные представители семейства AMT могут иметь разное сродство к аммонию и локализоваться в разных частях корня, что указывает на их специализацию. Белки семейства ATF (amino acid transport), в частности LHT1 (lysine/histidine transporter), играют ключевую роль в поглощении аминокислот. Белок AAP1 (amino acid permease 1) участвует в транспорте незаряженных аминокислот при их высокой концентрации.Кислотность почвы (pH) Фракций почвы обусловлена обратимой диссоциацией протонов на поверхности глинистых минералов, изменением заряда оксидов металлов, а также фенольных и карбоксильных групп органического вещества. В большинстве пахотных почв значения pH колеблются в диапазоне от 5,5 до 8,0 единиц. При таких значениях pH глинистые минералы несут отрицательный заряд. Это способствует адсорбции почвой катионов (например, аммония) и препятствует адсорбции анионов (например, нитрата). Однако некоторые почвы (например, кислые тропические с высоким содержанием оксидов железа и алюминия) заряжены положительно. Взаимодействие нитрата с такими компонентами может ограничивать его подвижность в почве. Нитрат обладает высокой мобильностью в почве и доступностью для растений благодаря высокой растворимости его солей и низкой сорбции твердой фазой почвы. С другой стороны, высокая миграционная способность почвенного нитрата может привести к загрязнению окружающей среды, если он попадает в растения и грунтовые воды в больших количествах. Аммоний, в отличие от нитрата, представляет собой катион, существующий только в воде:   Благодаря своему положительному заряду аммоний легко сорбируется глинистыми минералами почвы и редко вымывается за пределы ее верхних корнеобитаемых горизонтов. Исключение составляют песчаные почвы, содержащие менее 10% глины. Цикл азота в почве Органические и минеральные формы азота в почве подвержены существенным превращениям с участием различных почвенных организмов (рис. 7.1). Трансформация почвенных соединений азота включает следующие процессы: минерализацию, иммобилизацию, денитрификацию и фиксацию.   Минерализация Минерализация - это процесс высвобождения минеральных соединений из органических с участием почвенных организмов. В случае с азотом этот процесс состоит из двух стадий: аммонификации и нитрификации. Аммонификация - это процесс образования аммония из органических соединений азота: органический азот → NH4+ + OH–. Аммонификацию осуществляют аэробные и анаэробные бактерии, плесневые грибы и актиномицеты. Нитрификация - это окислительный процесс образования нитрата из аммония, протекающий в два этапа:   На первом этапе аммоний превращается в нитрит, на втором этапе нитрит окисляется до нитрата. Иммобилизация Иммобилизация соединений азота - это процесс, обратный минерализации, осуществляемый с участием различных почвенных организмов, особенно гетеротрофных. ## Азот: ключевой элемент жизни растений Азот - незаменимый элемент для жизни растений, играющий важную роль в их росте и развитии. Несмотря на то, что атмосфера Земли на 78% состоит из азота, большинство растений испытывает его дефицит и нуждается во внесении азотных удобрений. ### Значение азота для растений Азот является структурным компонентом множества жизненно важных органических соединений, таких как: Белки:* формируют структуру клеток и тканей, участвуют в метаболизме. Нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК):* носители генетической информации, участвуют в синтезе белка. АТФ:* источник энергии для клеточных процессов. Ферменты:* катализаторы биохимических реакций. Аминосахары:* компоненты клеточных стенок. Витамины:* регуляторы метаболизма. Азот контролирует синтез белков и ферментов, тем самым оказывая влияние на все метаболические процессы в растении. Недостаток азота приводит к замедлению роста, пожелтению листьев и снижению урожайности. ### Формы азота, доступные растениям Растения усваивают азот в двух основных формах: Аммонийная (NH₄⁺)* Нитратная (NO₃⁻)* Хотя обе формы необходимы для растений, в естественных условиях преобладает нитратная форма. Это связано с тем, что аммоний быстро окисляется до нитратов в почве. Нитраты более подвижны и легче поглощаются корнями. ### Содержание и формы азота в растениях Содержание азота в растениях варьируется в зависимости от вида, возраста и органа. Молодые растения и репродуктивные органы (семена, зерно) содержат больше азота. | Культура | Зерно | Солома | |---|---|---| | Пшеница | 1,5–2,5 | 0,3–0,6 | | Рожь | 1,3–2,3 | 0,3–0,5 | | Ячмень | 1,4–2,2 | 0,3–0,7 | | Овес | 1,5–2,0 | 0,4–0,6 | В растениях азот присутствует как в минеральной, так и в органической форме. Большая часть азота входит в состав белков, нуклеиновых кислот и других органических соединений. Минеральные формы азота (нитраты) присутствуют в меньшем количестве, преимущественно в вегетативных органах. ### Содержание и формы азота в почве Основной запас азота в почве сосредоточен в гумусе. Количество гумуса варьируется в зависимости от типа почвы. Например, черноземы содержат значительно больше гумуса, чем дерново-подзолистые почвы. В пахотном слое почвы около 98% азота находится в органической форме, а 2% - в минеральной. ### Заключение Азот - незаменимый элемент для роста и развития растений. Понимание форм азота, доступных растениям, и процессов его трансформации в почве имеет решающее значение для оптимизации азотного питания сельскохозяйственных культур.Внесение азотных удобрений по фону РК давало среднегодовое вымывание азота из дерново-подзолистой почвы на уровне 5,5 кг/га. Наибольшие потери азота наблюдались при внесении N до посева, как показано в таблице. Таблица. Среднегодовое вымывание азота дерново-подзолистой почвы и удобрений, кг/га (лизиметрические опыты 1976–1990 гг.) (Смирнов, Кидин, Ионова, 1993) | Варианты | 1976–1980 гг. | 1981–1985 гг. | 1986–1990 гг. | В среднем за 15 лет | |---|---|---|---|---| | | всего | удобрений | всего | удобрений | всего | удобрений | всего | удобрений | | 120Р120К-фон | 5,8 | – | 5,4 | – | 5,2 | – | 5,5 | – | | 80Naa до посева | 8,5 | 0,5 | 8,1 | 0,8 | 7,5 | 1,0 | 8,1 | 0,8 | | 160Naa до посева | 11,2 | 0,9 | 10,3 | 1,3 | 10,9 | 1,8 | 10,8 | 1,3 | | 160Naa дробно | 9,3 | 0,8 | 8,4 | 1,5 | 9,0 | 1,6 | 8,9 | 1,3 | | 80Na до посева | 7,6 | 0,4 | 8,0 | 0,7 | 7,2 | 0,9 | 7,6 | 0,7 | Потери азота из почвы происходили в основном (82–95%) за счет почвенного азота. Доля азота удобрений в составе потерь возрастала по мере увеличения его содержания в почве. Наличие растений значительно снижало фильтрацию воды и вымывание азота благодаря транспирации. Чем больше фитомасса растений, тем меньше просачивается воды, ниже концентрация нитратов в фильтрате и меньше потери азота. Вымывание нитратов тесно связано с водопотреблением растений и количеством осадков. Ежегодные потери азота при возделывании зерновых культур составляли 3,6–5,8 кг/га, после кукурузы — 4,8–9,0 кг/га. Максимальное вымывание азота (7–13 кг/га год) наблюдалось при бессменных посевах кукурузы. Большая часть потерь азота вследствие вымывания приходится на ранневесенний период, когда растения отсутствуют или еще слабо потребляют азот. Таблица. Сезонная динамика вымывания азота почвы и удобрений под различными культурами, % от суммы (Кидин, 1993) | Предшественник | Культура | Доза азота, кг/га | Вымывание азота, кг/га | Апрель – май | Июнь – август | Сентябрь – ноябрь | |---|---|---|---|---|---|---| | Зерновые | Зерновые | 0 | 3,6 | 72 | 22 | 6 | | | | 80 | 4,4 | 79 | 16 | 5 | | | | 160 | 5,8 | 76 | 19 | 5 | | Зерновые | Кукуруза | 0 | 5,7 | 44 | 38 | 18 | | | | 80 | 8,2 | 43 | 41 | 16 | | | | 160 | 10,8 | 42 | 39 | 19 | | Кукуруза | Зерновые | 0 | 4,8 | 83 | 9 | 8 | | | | 80 | 7,4 |Большая часть минерального азота, потребляемого картофелем (3/4), поступает из верхних горизонтов почвы (0–20 и 20–40 см). Лишь четверть необходимого растению азота поступает из нижних горизонтов. ## Влияние плодородия почвы на усвоение азотных удобрений Эффективность азотных удобрений зависит от плодородия почвы. Чем выше содержание подвижных зольных элементов питания, тем лучше усваивается растениями азот удобрений. Длительные исследования, проведенные в ГРАУ-МСХА, показали, что урожай и вынос азота растениями напрямую зависят от степени окультуренности и предшествующей удобренности почв. На легкосуглинистых почвах, удобряемых органическими и минеральными удобрениями с 1912 года, эффективность азотных удобрений возрастала на 20–30% по сравнению с неудобренными почвами. На окультуренных почвах увеличение урожая и выноса азота растениями происходило за счет лучшего использования азота почвы. Дополнительное усвоение растениями почвенного азота при внесении азотных удобрений на фоне сбалансированного минерального и органического питания (NPK + навоз) увеличилось на 20–50%. ### Влияние окультуренности почвы на использование азота ячменем | Варианты опыта | Годы проведения опытов | Использовано азота почвы дополнительно к контролю, % | Коэффициенты использования азота удобрений, % | |---|---|---|---| | | длительного, с 1912 г. | микрополевого | изотопным методом | разностным методом | |---|---|---|---|---|---| | NPK | 1 | 123 | 43 | 49 | 76 | | | 2 | 246 | 49 | 50 | 69 | | | 3 | 343 | 36 | 58 | 74 | | Навоз + NPK | 7 | 48 | 58 | 54 | 85 | | 15NPK | 1 | 48 | 44 | 68 | 95 | | | 2 | 48 | 33 | 69 | 78 | | | 3 | 38 | 41 | 72 | 88 | | 15NPK | 907 | 48 | 69 | 56 | 60 | 82 | * 1 — бессменный ячмень с 1912 г.; 2 — севооборот. ## Влияние азотных удобрений на урожай и качество продукции Получение высоких урожаев сельскохозяйственных культур невозможно без обеспечения растений элементами питания, в первую очередь азотом. Исследования, проведенные в Ставропольском крае, показали, что эффективность азотных удобрений зависит от погодных условий. В засушливые годы удобрения действуют слабо. ## Влияние азота на рост и развитие растений Достаточное количество азота в почве критически важно для роста и развития растений. Низкое содержание подвижных форм азота часто является причиной слабой урожайности, но эта проблема решается внесением азотных удобрений. Исследования, проведенные на дерново-подзолистых почвах, типичных для Московской области, показали, что наибольшая урожайность озимой пшеницы достигается при внесении 90 кг азота на гектар в фазу весеннего кущения или при дробном внесении 45 кг азота на гектар в фазы кущения и трубкования. Внесение всей дозы азота осенью или перенос части дозы на более поздние сроки снижает урожайность. Азотные удобрения не только увеличивают урожайность, но и влияют на качество продукции. Например, повышение уровня азотного питания увеличивало содержание сырого белка в зерне озимой пшеницы. Максимальное содержание белка (14,5%) было достигнуто при внесении азота в фазы трубкования и колошения. ## Роль минеральных удобрений в сельском хозяйстве Минеральные удобрения играют ключевую роль в современном сельском хозяйстве. Рациональное применение азотных, фосфорных, калийных и микроудобрений значительно повышает урожайность, улучшает качество продукции и способствует сохранению плодородия почв. Динамика мирового производства минеральных удобрений свидетельствует о признании их важности для экономически целесообразного ведения сельского хозяйства. | Показатели | 1987 | 1992 | 2013 | |---|---|---|---| | Всего NPK | 131,0 | 151,0 | 242,4 | | В том числе: азотных | 70,7 | 85,1 | 134,6 | | фосфорных | 37,2 | 39,1 | 62,5 | | калийных | 25,1 | 30,2 | 45,3 | Анализ баланса элементов питания в почвах России показывает, что для неполной компенсации отчуждаемых с урожаем элементов питания поставки минеральных удобрений должны составлять около 7,1 млн т питательных веществ в год. Для расширенного воспроизводства плодородия почв требуется около 26 млн т питательных веществ. | Уровень потребности | N | P₂O₅ | K₂O | Всего | |---|---|---|---|---| | Минимальный | 3,2 | 2,7 | 1,2 | 7,1 | | Поддерживающий | 4,9 | 4,7 | 2,5 | 11,8 | | Перспективный | 6,5 | 6,0 | 3,5 | 16,0 | | Оптимальный | 10,2 | 9,1 | 6,7 | 26,0 | ## Классификация удобрений Удобрения классифицируются по химическому составу и происхождению: Органические*: навоз, торф, компосты, сапропель, зола, отходы промышленности. Минеральные*: простые (односторонние) и комплексные. Простые удобрения содержат один основной элемент питания (азот, фосфор или калий), а комплексные – два и более. По содержанию элементов питания минеральные удобрения делятся на: Макроудобрения*: содержат N, P, K, S, Ca, Mg. Микроудобрения*: содержат микроэлементы.## Химический элемент - Мочевина: свойства и применение в сельском хозяйстве Мочевина - химическое соединение, широко используемое в сельском хозяйстве в качестве азотного удобрения. Она обладает рядом характеристик, делающих ее ценным инструментом для повышения урожайности различных культур. Диагностика мочевины: - При контакте с влажными пальцами мочевина создает ощущение мыльности. - Она имеет меньшую объемную массу (0,75 т/м³) по сравнению с аммиачной селитрой (0,85–0,90 т/м³). Поведение мочевины в почве: - В почве мочевина подвергается аммонификации - процессу разложения с образованием углекислого аммония: ``` CO(NH₂)₂ + 2H₂O = (NH₄)₂CO₃ ``` - Углекислый аммоний нестабилен и разлагается с выделением аммиака, который может быть потерян в атмосферу: ``` (NH₄)₂CO₃ = NH₄HCO₃ + NH₃↑ = 2NH₃↑ + H₂O↑ + CO₂↑ (NH₄)₂CO₃ + H₂O = NH₄HCO₃ + NH₄OH ``` - Для предотвращения потерь аммиака мочевину рекомендуется заделывать в почву. - Аммоний, образующийся из мочевины, поглощается почвой и постепенно усваивается растениями. - Некоторая часть мочевины может усваиваться растениями напрямую, без предварительной аммонификации. Нитрификация: - После аммонификации аммоний подвергается нитрификации - процессу окисления до нитратов: ``` 2NH₃ + 3O₂ = 2HNO₃ + 2H₂O ``` - Нитраты могут вымываться из почвы, что снижает эффективность удобрения. - Нитрификация аммония из мочевины происходит быстрее, чем из сульфата или хлористого аммония. Эффективность и применение: - По эффективности мочевина равноценна аммиачной селитре (NH₄NO₃). - На легких почвах мочевина может быть более эффективна, чем аммиачная селитра, так как аммонийный азот лучше удерживается в почве. - Мочевину применяют для различных культур, внося ее в почву перед посевом, в качестве подкормки или путем опрыскивания растений. - Для предотвращения потерь аммиака мочевину необходимо заделывать в почву. - Мочевина широко используется для повышения содержания белка в пшенице путем некорневых подкормок. Преимущества мочевины: - Высокое содержание азота. - Хорошие физические свойства. - Равноценная эффективность по сравнению с другими азотными удобрениями. Недостатки мочевины: - Потери аммиака при неправильном применении. - Риск вымывания нитратов из почвы. Рекомендации по применению: - Заделывать мочевину в почву для предотвращения потерь аммиака. - Не вносить мочевину поверхностно на легких почвах. - Использовать мочевину в качестве основного удобрения или для подкормки. - Не использовать мочевину для подкормки озимых и многолетних трав без последующей заделки в почву. - Смешивать мочевину с другими удобрениями непосредственно перед внесением.## Аммиак и аммиачные удобрения в сельском хозяйстве Безводный аммиак является ценным азотным удобрением, которое вносят в почву с помощью специальных машин (АБА-0,5, АБА-1, АША-2 и др.) как основное удобрение. Рекомендуется вносить аммиак весной или осенью во влажную почву на глубину 12-15 см. Оптимальная дозировка составляет 0,6-1 ц/га. Внесение аммиака способствует нейтрализации кислотности почвы и активизирует процесс нитрификации. Важно отметить, что внесение безводного аммиака или аммиачной воды может временно снизить численность микроорганизмов в почве. Однако в дальнейшем, по мере разложения аммиака и образования нитратов, популяция микрофлоры восстанавливается и увеличивается. Аммиачная вода - это раствор аммиака в воде, используемый в качестве азотного удобрения. Существует два сорта аммиачной воды: первый сорт содержит 21% азота, а второй - 17%. Транспортировка аммиачной воды осуществляется в герметичных цистернах. При работе с аммиачной водой необходимо строго соблюдать технику безопасности: использовать защитную одежду (комбинезоны, противогазы, очки, перчатки) и работать в паре. Глубина заделки аммиачной воды зависит от типа почвы: на легких почвах - 12-14 см, на средних - 10-12 см, на тяжелых - 8-10 см. Для повышения эффективности удобрения рекомендуется вносить его перпендикулярно направлению посева. Аммиачная вода по эффективности сравнима с сухими азотными удобрениями. Дозировка составляет 2-3 ц/га. Внесение аммиачной воды возможно как основное удобрение (под зябь или весной) так и в качестве подкормки. Для хранения аммиачной воды используются специальные цистерны объемом 20-50 м³, которые заполняются на 85-90%. КАС (карбамидно-аммиачная селитра) - это жидкое азотное удобрение, представляющее собой смесь растворов мочевины и аммонийной селитры. КАС содержит 28-32% азота и имеет светло-желтый цвет. Удобрение используется как для основного внесения, так и для некорневых подкормок. Внесение КАС осуществляется с помощью специализированных машин (ПОУ, ОПШ-15, ПШ-21,6, ОН-400).## Влияние химического элемента на почву и растения Кислотность почвы, обозначаемая как pH, играет ключевую роль в обеспечении растений питательными веществами. Ее уровень определяется комплексом процессов, таких как высвобождение протонов из глинистых минералов, изменение заряда оксидов металлов, а также влияние органических соединений, таких как фенолы и карбоксильные кислоты. Большинство почв, используемых для сельского хозяйства, имеют pH в пределах от 5,5 до 8,0. В этом диапазоне глинистые минералы несут отрицательный заряд, что способствует удержанию положительно заряженных ионов, например, аммония (NH4+), и препятствует удержанию отрицательно заряженных ионов, таких как нитрат (NO3-). Однако, существуют почвы, например, кислые тропические почвы с высоким содержанием оксидов железа и алюминия, которые заряжены положительно. В таких почвах нитрат может связываться с положительно заряженными частицами, что ограничивает его передвижение. ### Нитрат и аммоний в почве Нитрат:* * Легко перемещается в почве и доступен растениям благодаря высокой растворимости его солей и слабому связыванию с почвенными частицами. * Высокая подвижность нитрата может привести к загрязнению окружающей среды, если он в больших количествах попадает в растения и грунтовые воды. Аммоний:* * В отличие от нитрата, существует в виде положительно заряженного иона только в водном растворе. * Легко связывается с глинистыми минералами и редко вымывается за пределы корневой зоны почвы, за исключением песчаных почв с низким содержанием глины (менее 10%). ### Круговорот азота в почве Органические и минеральные формы азота в почве постоянно трансформируются при участии различных почвенных организмов. Ключевые процессы превращения азота включают: Минерализация:* Аммонификация:* Превращение органического азота в аммоний (NH4+). Осуществляется аэробными и анаэробными бактериями, грибами и актиномицетами. Нитрификация:* Окисление аммония до нитрата (NO3-) в два этапа: Аммоний → нитрит (NO2-) (бактерии родов Nitrosomonas и Nitrosospira*) Нитрит → нитрат (бактерии рода Nitrobacter*) Иммобилизация:* Поглощение аммония и нитрата почвенными организмами и включение их в состав органических соединений. Денитрификация:* Восстановление нитрата или нитрита микроорганизмами с образованием газообразных соединений азота (N2, N2O). Фиксация атмосферного азота:* Превращение атмосферного азота (N2) в доступные для растений формы азота (аммоний) с помощью прокариотических организмов. Факторы, влияющие на процессы трансформации азота: * Соотношение углерода и азота (C/N) в органическом веществе * Активность микроорганизмов в почве * Кислотность почвы (pH) * Температура * Влажность * Аэрация почвы * Виды растений ### Влияние растений на нитрификацию Растения могут как ускорять, так и замедлять нитрификацию. Стимуляция:* Выделение корнями органических веществ, необходимых для нитрифицирующих организмов, а также улучшение аэрации почвы. Ингибирование:* Выделение корнями веществ, токсичных для нитрифицирующих микроорганизмов (например, изотиоцианаты).## Азот - основа жизни растений Азот - это химический элемент, без которого невозможна жизнь растений. Несмотря на то, что наша атмосфера почти на 80% состоит из азота, большинство культурных растений испытывают его дефицит и нуждаются в дополнительных источниках. ### Почему азот так важен для растений? Азот входит в состав многих важных органических соединений, без которых растения не могут существовать. К ним относятся: Белки:* Строительный материал для клеток и тканей. Нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК):* Хранят и передают генетическую информацию. АТФ:* Источник энергии для всех процессов в клетке. Ферменты:* Ускоряют химические реакции. Аминосахары:* Компоненты клеточных стенок. Витамины:* Регулируют обмен веществ. Участвуя в синтезе белков и ферментов, азот контролирует практически все процессы жизнедеятельности растений. Недостаток азота приводит к замедлению роста, пожелтению листьев и, в конечном счете, к гибели растения. ### Как растения усваивают азот? Растения могут усваивать азот в двух формах: аммонийной (NH₄⁺) и нитратной (NO₃⁻). В природе растения получают азот в основном в нитратной форме. Нитраты не сразу используются для синтеза аминокислот. В растениях они сначала преобразуются в аммоний. Этот процесс требует больших затрат энергии. ### Сколько азота содержится в растениях? Количество азота в растениях зависит от вида культуры, фазы развития, погодных условий и агротехники. Молодые растения и репродуктивные органы (зерно, семена) содержат больше азота, чем зрелые части. _Таблица. Содержание общего азота в продукции зерновых и зернобобовых культур (% от сухой массы)_ | Культура | Зерно | Солома | Культура | Зерно | Солома | |---|---|---|---|---|---| | Пшеница | 1,5–2,5 | 0,3–0,6 | Горох | 3,8–5,0 | 1,1–1,6 | | Рожь | 1,3–2,3 | 0,3–0,5 | Фасоль | 3,6–4,5 | 1,0–1,5 | | Ячмень | 1,4–2,2 | 0,3–0,7 | Чечевица | 4,2–6,0 | 1,2–1,4 | | Овес | 1,5–2,0 | 0,4–0,6 | Соя | 5,5–7,0 | 1,3–1,6 | | Гречиха | 1,6–2,2 | 0,7–1,0 | Люпин | 5,3–6,8 | 1,6–2,1 | | Рис | 1,1–1,6 | 0,4–0,5 | Кукуруза | 1,3–1,8 | 0,6–0,8 | ### Азот в почве Основная часть азота в почве находится в составе органического вещества – гумуса. Количество гумуса, а значит, и азота, зависит от типа почвы и способов ее обработки. Аммоний, присутствующий в почве, в основном находится в недоступной для растений форме, закрепленной в структуре глинистых минералов. Доля такого фиксированного аммония (NH₄⁺) в верхнем пахотном слое почвы обычно составляет 3-5% от общего количества азота, а в более глубоких слоях может достигать 30-40%. Доступный для растений аммоний, находящийся в почвенном растворе, составляет лишь 0,1-0,3% от общего азота. Количество нитратного азота (NO₃⁻) в почве сопоставимо с количеством обменного аммония. Содержание нитратов подвержено значительным колебаниям, так как на него влияют процессы разложения органики до аммония (аммонификация), окисления аммония до нитратов (нитрификация), восстановления нитратов до газообразных форм азота (денитрификация), потребление азота растениями, а также поступление азота с удобрениями и передвижение с водой. Минеральные формы азота, такие как нитраты и доступный аммоний, являются основным источником азотного питания растений. В среднем за период вегетации количество образующегося в результате разложения органики доступного азота в дерново-подзолистой почве составляет: * около 1% от общего содержания азота под культурами сплошного сева (пшеница, ячмень, овес, травы), * 2% под пропашными культурами (картофель, свекла, капуста, кукуруза) * 3% в почве, оставленной под паром. В условиях Московской области ежегодно в результате разложения органики высвобождается 40-60 кг/га азота. В южных регионах, где преобладают черноземы, этот показатель достигает 90-120 кг/га. В почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией среды большая часть (75-90%) минерального азота представлена нитратами. Содержание нитратного азота в пахотном слое может колебаться от 10 до 50 мг/кг, что соответствует 30-150 кг/га. Заметное накопление минерального азота, включая нитраты, происходит только в периоды, когда растения потребляют мало азота: до посева, в начале развития растений или после их уборки. Во время интенсивного роста растения быстро потребляют образующиеся NH₄⁺ и NO₃⁻, снижая содержание минерального азота в почве до 5-8 кг/га. Без внесения удобрений азот становится фактором, ограничивающим рост растений. ## Превращения азота в почве Помимо хемолитоавтотрофных организмов, некоторые гетеротрофы, такие как бактерии, актиномицеты и грибы, также могут окислять аммоний (NH₄⁺) до нитрита (NO₂⁻) и нитрата (NO₃⁻). Этот процесс, протекающий одновременно с окислением органики, называется гетеротрофной нитрификацией. С точки зрения агрохимии, нитрификация (окисление NH₄⁺ до NO₃⁻) нежелательна по нескольким причинам: Потери азота:* Нитраты легко вымываются из почвы осадками, что приводит к потерям азотных удобрений и снижению плодородия. Предпочтение растений:* Растения усваивают аммоний (NH₄⁺) лучше, чем нитраты (NO₃⁻). Риск для здоровья:* Избыток нитратов в растениях может быть опасен для здоровья человека и животных. ### Денитрификация Денитрификаторы – это анаэробные микроорганизмы, использующие неорганические или органические соединения вместо кислорода (O₂) в качестве акцепторов электронов при окислении органики. Этот процесс называется анаэробным дыханием. В ходе денитрификации нитраты (NO₃⁻) и нитриты (NO₂⁻) восстанавливаются до газообразных соединений азота (N₂O, NO, N₂). Денитрификацию осуществляют более 50 родов бактерий, включая Bacillus, Pseudomonas, Thauera, Alcaligenes, Paracoccus, Flyphomicrobium, Thiobacillus и другие. Пример реакции денитрификации: Глюкоза + 8NO₂⁻ + 8H⁺ → 6CO₂ + 4N₂ + 10H₂O; ΔG = — кДж/моль глюкозы В начале денитрификации микроорганизмы преимущественно используют нитраты, а нитриты накапливаются в среде и используются позже. Механизм окисления органики при анаэробном нитратном дыхании схож с аэробным. Схема последовательности восстановления нитратов до молекулярного азота: * Нитратредуктаза: NO₃⁻ + 2е⁻ + 2H⁺ → NO₂⁻ + H₂O * Нитритредуктаза: NO₂⁻ + е⁻ + 2H⁺ → NO + H₂O * Монооксидредуктаза: 2NO + 2е⁻ + 2H⁺ → N₂O + H₂O * Гемиоксидредуктаза: N₂O + 2е⁻ + 2H⁺ → N₂ + H₂O Наиболее стабильные соединения азота – N₂, NH₄⁺ и NO₃⁻. Нитриты устойчивы в почве только в нейтральной и щелочной среде. В кислой среде (pH < 5,5) нитриты неустойчивы и разлагаются с образованием газообразных соединений азота. Примеры реакций химической денитрификации (хемоденитрификации): 1. Взаимодействие нитритов с аминокислотами (реакция Ван-Сляйка): H₂N·CH₂COOH + HNO₂ → HO·CH₂COOH + N₂↑ + H₂O 2. Разложение нитрита аммония: NH₄⁺ + NO₂⁻ → NH₄NO₂ → N₂↑ + 2H₂O 3. Реакция с гидроксиламином: 3NH₂OH + HNO₂ → 2N₂↑ + 5H₂O 4. Самопроизвольное разложение нитритов в кислой среде (pH < 5,0): 3HNO₂ → 2NO↑ + HNO₃ + H₂O В этих процессах микроорганизмы играют косвенную роль, разлагая азотсодержащие органические соединения до аминокислот, аммиака, нитритов и других продуктов метаболизма. Эукариоты (растения и грибы) способны только к ассимиляционной аммонификации.