Пилильщики

Пилильщики - группа насекомых из семейств Стеблевые пилильщики (Cephidae) и Настоящие пилильщики (Tenthredinidae), входящие в подотряд Сидячие перепончатокрылые (Symphyta). Сидячебрюхие перепончатокрылые являются наиболее примитивными представителями отряда Перепончатокрылых, как по строению, так и по биологии. На примитивность этих насекомых указывает сложное строение их крыльев, имеющих, как правило, полный набор жилок и ячеек, и строение груди и брюшка. Брюшко их причленено к груди всей передней поверхностью и не отделено от груди ни перехватом, ни стебельком.

Жизнь сидячебрюхих проходит в основном в личиночной фазе. Взрослые особи выходят из куколок с уже созревшими половыми продуктами. Самцы погибают после спаривания, а самки - после откладки яиц. Взрослые особи кормятся на цветках или вообще не питаются. Лишь у некоторых настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) питание смешанное: взрослые насекомые кормятся на цветках и ловят малоподвижных насекомых.

Взрослые сидячебрюхие — довольно беззащитные насекомые: они малоподвижны и лишены жала. Поэтому у них часто встречается подражательная и покровительственная окраска. Так, например, зеленый пилильщик (Rhogogaster viridis), как видно из его названия, окрашен под цвет листьев, а многие виды родов Cimbex, Tenthredo и др. имеют черное тело с желтым и красным рисунком, как у ос или пчел.

Все сидячебрюхие имеют развитый яйцеклад и, как правило, откладывают яйца внутрь субстрата, которым будет питаться личинка. Лишь у паутинных пилильщиков (Pamphiliidae) самки откладывают яйца на поверхность листьев кормового растения, да и то не совсем свободно: яйцекладом самка делает надрез, в который погружает один конец яйца.

Яйцеклад пилильщиков развит слабо. Самка этих насекомых «пропиливает» в сочных частях растений (листьях, реже стеблях) отверстие, в которое и откладывает яйцо. Часто после откладки наблюдается увеличение размеров яйца, возможно, за счет усвоения соков растения. Вокруг таких яиц образуется небольшое вздутие тканей растения. У некоторых мелких настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) из этого вздутия образуется галл - болезненное разрастание тканей растения, в котором развиваются личинки. Но у большинства видов пилильщиков личинки после вылупления выходят на поверхность растения.

Личинки большинства пилильщиков очень сходны как внешне, так и по образу жизни с гусеницами бабочек. Большинство из них имеет покровительственную, чаще всего зеленую, окраску тела. Однако некоторые личинки украшены яркими пятнами, служащими, по-видимому, для отпугивания врагов. У личинок пилильщиков имеются и другие способы защиты от врагов. Так, например, живущие на листьях березы, часто группами, личинки северного пилильщика (Croesis septentrionalis) при опасности резко поднимают вверх заднюю часть тела и изгибают, ее в виде вопросительного знака или латинской буквы S. Такого рода защита бывает действенной при нападении насекомых-паразитов, а одновременное резкое движение нескольких личинок может отпугнуть даже птицу. Личинки сосновых пилильщиков (Diprion) и других родов для защиты от врагов выбрасывают изо рта капельки или струйки ядовитой жидкости; крупные зеленые личинки цимбексов (Cimbex) выпускают выделения ядовитых желез из отверстий, расположенных по бокам тела над дыхальцами. Своеобразны личинки вишневого пилильщика (Caliroa cerasi) - серьезного вредителя плодовых деревьев. Их черное или темно-бурое тело уплощено и покрыто слоем полужидкой неприятной слизи, выделяемой кожными железами. Вообще они больше похожи не на личинок насекомых, а на крошечных пиявок. Слизь их также служит для защиты от врагов. Тело личинки Eriocamp покрыто восковым налетом. Большинство личинок пилильщиков связано с одним или группой близкородственных кормовых растений, но среди них имеются и полифаги.

Питание и рост свободноживущих личинок пилильщиков у большинства видов продолжается приблизительно две недели. Некоторые виды за лето дают две генерации. Закончив развитие, личинки приступают к изготовлению коконов. Иногда они их делают прямо на ветвях растений, но часто личинки уходят для окукливания в почву, подстилку, под кору, в сердцевину обломанных ветвей и другие укрытия. У многих видов способ окукливания может меняться в зависимости от условий. Так, личинки соснового пилильщика (Diprion pini) первого поколения окукливаются открыто на ветвях сосен, а личинки второго поколения, уходящие на зимовку, — в почве или подстилке.
Личинки видов, всегда или периодически окукливающихся на поверхности, делают плотный овальный кокон, часто с более мягкой внутренней стенкой. Виды же, всегда окукливающиеся в почве, делают рыхлый непрочный кокон, а иногда вообще его не делают. Сделав кокон, личинка далеко не всегда окукливается сразу же после этого. Как правило, она впадает в состояние покоя и так уходит на зимовку. Часть личинок весной окукливается, а часть остается в том же состоянии еще на одну зимовку, а иногда даже на несколько лет. Эти покоящиеся личинки являются как бы «резервом» вида на случай наступления неблагоприятных условий. Действительно, может случиться так, что условия будут неблагоприятными и все вышедшие весной личинки погибнут. Но все же какая-то часть популяции сохранится до того времени, когда год будет благоприятен, и численность ее снова быстро восстановится, поскольку специализированные паразиты таке погибнут от недостатка пищи. Стадия куколки длится от нескольких дней до двух недель. Таким образом, наиболее продолжительная стадия у пилильщиков — стадия покоящейся личинки. Однако, имеется много случаев отклонений от этого типичного пути развития.

Развитие стеблевых пилильщиков (сем. Cephidae) происходит в стеблях злаков, в молодых побегах деревьев или кустарников или в почках. Они являются серьезными вредителями зерновых культурных растений. Самка хлебного пилильщика откладывает 35—50 яиц по одному в стебли пшеницы, ржи, ячменя (в зависимости от вида вредителя в период колошения. Обычно яйца откладываются в области верхних междоузлий, причем только в растения с полыми стеблями. Из яйца выходит личинка с рудиментарными грудными нога-ми. Личинка начинает медленно двигаться вниз по стеблю, выедая внутренние ткани растения. К тому времени, когда она добирается до нижней части стебля, она, как правило, успевает закончить развитие. К этому времени растения достигают стадии восковой спелости. Прежде чем окуклиться, личинка челюстями делает кольцевой надрез изнутри стебля на уровне поверхности почвы и ниже места надреза затыкает стебель пробочкой из огрызков растения. Вскоре стебли падают, а покоящиеся личинки остаются в пеньках на зимовку. Весной они здесь же и окукливаются.

Личинки паутинных пилильщиков, или пилильщиков-ткачей (сем. Pamphiliidae), как
правило, живут открыто. Паутинные железы у их личинок функционируют всю жизнь, а не только перед постройкой кокона, как у других сидячебрюхих перепончатокрылых.
Все личинки из одной кладки держатся вместе и оплетают ветки паутиной, образуя своеобразное паутинное гнездо, в которое затаскивают отгрызенные кусочки листьев или хвоинки. Внешний вид гнезд личинок ткачей разных видов часто различен. Например, живущие на молодых соснах и питающиеся только однолетней хвоей главных побегов личинки одинокого ткача (Lyda hieroglyphica) строят гнезда, паутина которых наполнена экскрементами, а в паутине гнезда гораздо более вредного общественного ткача (L. erythrocephala) экскременты не задерживаются. Личинки паутинных пилильщиков обычно зеленоватого или желтоватого цвета, без брюшных ног. Закончив развитие, они спускаются на паутинках вниз и окукливаются в почве, без кокона.

Личинки пилильщиков из рода Hoplocampa (сем. Tenthredinidae) живут в плодах. Самка сливового пилильщика (Н. fulvicornis) откладывает яйца в бутоны слив. Личинка питается внутри незрелого плода, выедая сначала содержимое незрелой косточки, а затем мякоть вокруг нее. Пораженные плоды раньше времени синеют, а из проделанного личинкой хода выступают экскременты и, как правило, янтарная капля застывшей смолы. Такие плоды раньше времени опадают, а личинки покидают их и уходят в почву для окукливания. Сходным образом в яблоках развивается яблонный пилильщик (Н. testudinea). Молодая личинка вначале прогрызает извилистые ходы (мины) под кожицей плода, а затем проникает внутрь и выедает семена. Одна личинка может повредить несколько плодов, причем в поврежденных яблоках остается «червоточина», заполненная экскрементами и остатками пищи. Плоды опадают вскоре после того, как личинка покидает их. Окукливается в почве, в коконе.